Археологическая микробиология: теоретические основы, методы и результаты
Археологическая микробиология: теоретические основы, методы и результаты
Аннотация
Код статьи
S086960630010975-1-1
Тип публикации
Статья
Статус публикации
Опубликовано
Авторы
Каширская Наталья Н. 
Аффилиация: Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
Адрес: Российская Федерация, Пущино
Чернышева Елена В.
Аффилиация: Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
Адрес: Пущино, Россия
Хомутова Татьяна Э.
Аффилиация: Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
Адрес: Пущино, Россия
Дущанова Камилла С.
Аффилиация: Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
Адрес: Пущино, Россия
Потапова Анастасия В.
Аффилиация: Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
Адрес: Пущино, Россия
Борисов Александр В.
Аффилиация: Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
Адрес: Пущино, Россия
Выпуск
Страницы
7-18
Аннотация

В статье представлены теоретические основы и методическая база нового междисциплинарного научного направления – археологической микробиологии, предметом изучения которой являются особенности использования органических материалов в бытовой и производственной деятельности, а также в погребальном обряде древнего населения. К настоящему времени разработаны методы выявления исходного присутствия широкого спектра органических материалов в различных археологических контекстах. Методологический подход, используемый в работе, основан на изучении закономерностей изменения структуры и численности почвенного микробного сообщества, а также ферментативной активности в случае исходного присутствия в почве тех или иных субстратов растительного и животного происхождения. Разработан комплекс микробиологических индикаторов, позволяющих реконструировать исходное присутствие целлюлозы, шерсти, кожи, жира, мочевины и ряда других органических субстратов. В статье приводится обзор результатов использования методов археологической микробиологии при изучении следов земледелия и скотоводства, инфраструктуры поселений и погребального обряда.

Ключевые слова
культурный слой, инфраструктура поселений, скотные загоны, древние поля, удобрения, ферментативная активность, термофильные микроорганизмы, кератин, целлюлоза
Источник финансирования
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-19-50239.
Классификатор
Получено
27.06.2021
Дата публикации
28.06.2021
Всего подписок
6
Всего просмотров
86
Оценка читателей
0.0 (0 голосов)
Цитировать Скачать pdf Скачать JATS
1 Методы микробиологического анализа почв из различных источников к настоящему времени пока не нашли широкого практического применения в археологии, несмотря на активное развитие молекулярно-генетических исследований (Joza at al., 2008). Лишь в 2010 году появилась в относительно полно сформулированном виде концепция “микроархеологии за пределами видимого” – “microarchaeology: beyond the visible archaeological record” (Weiner, 2010), как часть “интегративной” археологии, предполагающей широкое использование методов из арсенала естественных наук.
2 На сегодняшний день применение методов микробиологии в археологических исследованиях наиболее детально описано в статье “Microbiology Meets Archaeology” (Margesin et al., 2016), где показана возможность сохранения в микробном сообществе почвы информации об антропогенном воздействии. Следует также упомянуть серию работ по использованию копрофильных микроорганизмов в палеоэкологических реконструкциях и при выявлении следов доместикации животных (Van Geel et al., 2003, 2011). Наибольший прогресс к настоящему времени достигнут лишь в области изучения почвенных грибов как индикаторов антропогенной деятельности (Ivanova, Marfenina, 2015).
3 Однако публикации в этом направлении представляют собой лишь отдельные понятийно не объединенные работы, без четко обозначенного предмета исследований, без адаптированной методической базы и очерченного круга актуальных задач.
4 Многолетние исследования коллектива авторов данной статьи, посвященные микробиологическим свойствам почв и культурных слоев, позволили существенно расширить возможности использования методов почвенной микробиологи при изучении археологических памятников. Кроме того прорывным направлением исследований стало использование методов почвенной энзимологии при изучении почв и грунтов в различных археологических контекстах. До начала наших исследований в этой области были известны лишь две работы, в которых была показана возможность длительного (в археологических масштабах) времени сохранения высокой активности ферментов фосфатазы и амидазы в антропогенно-преобразованных почвах удобряемых полей (Dick et al, 1994; Frankenberger, Dick, 1983). В наших исследованиях раскрытие “ферментативной памяти”: почв и культурных слоев археологических памятников является одним из основных методологических подходов (Чернышева, Борисов, Коробов, 2016).
5 Решение ряда археологических задач оказывается возможным только благодаря использованию методов из арсенала археологической микробиологии. Так, в частности, отделить жилую зону поселения от его хозяйственной периферии с помощью традиционных методов исследования довольно сложно. Ранее для этого оценивались лишь физико-химические свойства почв (Holliday, Gartner, 2007; Wilkinson, 1982). Однако физико-химические свойства культурного слоя жилой зоны поселения и почв в загоне для скота довольно близки, и встречаемость артефактов в том и в другом случае может быть одинаковой. Поэтому только использование микробиологических методов позволило достоверно и однозначно диагностировать факт содержания скота и накопление стойлового навоза.
6 Аналогичная ситуация наблюдается в вопросах реконструкции ритуальной пищи в сосудах из древних погребений. Многочисленные примеры изучения остатков жирных кислот в керамике (Evershed, 2008), показывают особенности использования горшка в быту. Что касается реконструкции его содержимого как ритуального сосуда в погребении, то здесь незаменимыми оказываются микробиологические и энзиматические исследования грунта внутри сосуда. Заложенный насколько лет назад эксперимент по контролируемому разложению в почве органических субстратов полисахаридной, белковой и жировой природы во многом повышает достоверность получаемых реконструкций (Хомутова и др., 2019; 2020).
7 В общем виде возможности применения микробиологических и биохимических методов для решения археологических задач представлены на рисунке. Все перечисленные методы опробованы на различных археологических объектах: культурных слоях поселений, древних земледельческих угодьях, грунтах из погребений и погребальных сосудов.
8

Возможности применения методов почвенной микробиологии и энзимологии в различных археологических контекстах. Possibilities of applying the methods of soil microbiology and enzymology in various archaeological contexts

9 Целью данной работы было обобщить и систематизировать полученные нами ранее данные, а также предложить для широкого использования в археологической практике доступные микробиологические и биохимические методы исследования бытовой, производственной деятельности и погребального обряда древнего населения.
10

Методы археологической микробиологии в изучении культурных слоев поселений. Одной из задач археологического исследования поселений является реконструкция особенностей хозяйственной деятельности на территории памятника в древности. Организация и использование пространства в местах проживания людей являются важнейшими составляющими образа археологической культуры (Гак и др., 2014. С. 19, 20, 27). Многочисленные исследования показали, что практически все характеристики микробного сообщества выявляют различия между почвами поселений и фоновыми почвами, не подвергавшимися антропогенному воздействию (Чернышева и др., 2016). В культурных слоях увеличивается содержание органического углерода и фосфатов, доля активно метаболизирующих клеток, биомасса грибного мицелия и количество кератинофильных грибов, на фоне стабильного уровня суммарной микробной биомассы (Peters et al., 2014). Однако при высокой степени антропогенной нагрузки селитебного типа может быть зафиксировано заметное уменьшение суммарной микробной биомассы и биомассы грибного мицелия (Чернышева и др., 2014). Наиболее продуктивными в плане моделирования пространства являются исследования однослойных памятников с непотревоженными культурными отложениями, сформировавшимися в результате проживания одной семейно-родовой группы населения (Гак и др., 2014. С. 19, 20, 27).

11 Нередко возникает ситуация, когда культурный слой сохраняется лишь фрагментарно. Так, в пустынно-степной зоне, при исследовании сезонной стоянки Большая Элиста 1 (Шишлина и др., 2015), в условиях практически повсеместного преобладания эрозионных процессов, следы присутствия древнего населения удалось выявить только благодаря отдельным участкам культурного слоя, сохранившегося под делювиальными склоновыми отложениями.
12 При исследовании древних поселений, культурные напластования которых не обособляются от вмещающей почвенной массы, зачастую возникает необходимость выявить слой, сформированный во время функционирования памятника, среди слабо различимых на морфологическом уровне почвенных горизонтов, несущих в себе артефакты. Исследование модельного участка поселения Ксизово-1 среднедонской катакомбной культуры (XXIV–XXIII вв. до н.э.) в лесостепной зоне выявило значительное варьирование химических и микробиологических характеристик культуросодержащих отложений в профиле и в плане по всей площади раскопа (Потапова и др., 2020. С. 60; Kashirskaya, Potapova et al., 2020). В слое, сформированном в период функционирования памятника, имело место подкисление почвы, снижение биологической активности и резкое увеличение поступления в почву фосфора, в первую очередь его минеральных форм – золы и костей. Доля органического фосфора увеличивалась в период запустения поселения, за счет активизации всех биологических процессов на месте расположения памятника. В пласте, подстилающем культурный слой, антропогенный след проявлялся только в области очагов.
13 Исследование культурных слоев поселения аланской культуры Подкумское-2 (II –IV вв. н. э.) показало, что наиболее значительные изменения исходных характеристик почвенного микробного сообщества произошли при селитебном воздействии на почвы. Эти изменения сохранились до настоящего времени (Чернышева и др., 2014). В культурных слоях были отмечены повышенные значения целлюлазной активности, которую определяли с помощью аппликационного метода (Методы почвенной микробиологии, 1991). Целлюлазная активность ранее была предложена как один из индикаторов антропогенных нарушений почвенного покрова (Plekhanova, 2018).
14 Среди почвенных ферментов, тесно связанных с активностью почвенной микробиоты, особое место занимают фосфатазы (Каширская, Плеханова и др., 2020). Фосфатазная активность в почваx древних поселений значительно превышает показатели современных почв, что cвязано c большим количеством содержащих фосфор органических материалов, которые попадали в почву в древности и вызывали увеличение продуцирования фосфатаз почвенными микроорганизмами (Каширская, Плеханова и др., 2017). Культурные слои древних поселений отличаются высокой вариабельностью значений фосфатазной активности. В культурных отложениях средневековых городищ Учкакар и Болгар было показано, что этот показатель в одних слоях коррелирует с содержанием фосфора, что свидетельствует о поступлении органических материалов в почву, а в других слоях, где выявляются угли и зола, при высоком содержании фосфатов наблюдаются низкие величины фосфатазной активности (Каширская, Плехано и др., 2020). Этот подход позволил впервые выйти на реконструкцию природы фосфатов в культурном слое и аргументированно говорить о том, что послужило причиной высокого содержания фосфора – зола и кости либо органические материалы растительного и животного происхождения.
15 Методы археологической микробиологии в изучении следов скотоводства. Следующая группа методов позволяет эффективно выявлять зоны содержания скота на территории древних поселений. С помощью стандартных инструментальных методов, предполагаемые загоны для скота определяются по специфической форме и размерам, а также по распределению артефактов в почвах. При этом достаточно сложно подтвердить предположения о содержании скота, поскольку минеральных следов скот после себя не оставляет, а органические продукты жизнедеятельности животных включаются в биологический круговорот. Однако при содержании скота в почву попадает шерсть и навоз в количествах, в десятки раз превышающих фоновые значения. Эти органические материалы вызывают существенные изменения, как в структуре микробного сообщества почвы, так и в составе комплекса почвенных ферментов.
16 Одним из органических субстратов, влияющих на энзиматическую активность почв, является мочевина, входящая в состав навоза. В природе разложение мочевины до аммиака и углекислого газа происходит с участием фермента уреазы, который продуцируется почвенными микроорганизмами, в первую очередь уринобактериями. Уреазная активность успешно используется как индикатор для поиска зон содержания скота и границ древних сельскохозяйственных угодий (Chernysheva et al., 2015).
17 Поступление навоза в почву вызывает увеличение обилия термофильных микроорганизмов, которые могут развиваться только при высоких температурах, несвойственных естественным ненарушенным почвам. Оценка численности этих микроорганизмов, наряду с оценкой уреазной активности, позволяет идентифицировать места содержания скота (Chernysheva, Korobov, Borisov, 2017).
18 Попадание шерсти в почву в зонах содержания скота способствует увеличению численности почвенных грибов, разлагающих кератины – чрезвычайно прочные серосодержащие биополимеры белковой природы, входящие в состав волос, шерсти, кожи животных и человека. Для определения кератинолитической активности почвы используется метод приманок. При изучении культурного слоя поселений с симметричной планировкой кобанской культуры эпохи поздней бронзы (XIII–IX вв. до н.э.) в зоне горных черноземов была выявлена высокая плотность кератинолитических грибов на площади в центре поселения (Борисов и др., 2013).
19 На основании данных, полученных при использовании перечисленных методов, впервые была создана структурно-функциональная модель компактного сезонного поселения катакомбной культуры. Исследования проводились в лесостепном Подонье, на поселении эпохи бронзы Рыкань-3 (Гак и др., 2014). Были выявлены структурная планировка участка, функции и предназначение построек, зоны интенсивной хозяйственно-бытовой деятельности и зоны содержания скота в зимний период. Ареалы с максимальными значениями уреазной активности, как правило, соответствовали зонам с максимальными значениями содержания фосфора.
20 Сохранность уреазной активности в культурных слоях энеолита позволяет говорить об интенсивном попадании в почву мочевины в период функционирования памятника. В энеолитическом слое стоянки Большая Элиста-1 в пустынно-степной зоне было показано заметное увеличение уреазной активности (Шишлина и др., 2015). Здесь же были выявлены четыре слоя с высокой численностью сапротрофных бактерий, свидетельствующей о периодах наиболее активного использования территории стоянки.
21 Микробиологические методы повышают информационный потенциал общепринятых археологических методов, таких как магнитометрия и различные методы съемки (Peters et al., 2019; Smekalova et al., 2021; Zhurbin, Borisov, 2020). С помощью магнитной съемки можно получить представления о планировке древнего поселения, при этом установить характер его использования позволяют методы почвенной микробиологии и биохимии. Так, в Северо-Западном Крыму был обнаружен новый тип загона для скота, относящийся к позднему бронзовому веку. На территории загона в слое грунта, похожем по цвету на золистый слой, было отмечено отсутствие древесного угля, выявлена повышенная уреазная активность, а также высокая численность термофильных микроорганизмов. (Smekalova et al., 2021). По-видимому, пепельный цвет почва приобрела вследствие компостирования навоза животных.
22 Использование методов археологической микробиологии при комплексном исследовании каменных загонов в среднегорной и высокогорной зоне Центрального Кавказа позволили выделить как собственно места содержания скота, так и связанные с ними жилые постройки (Коробов и др., 2018). Численность термофильных микроорганизмов в почвах загонов для скота достигала 570–620 тыс. КОЕ/г почвы, в то время как в жилых постройках этот показатель незначительно превышал уровень современных фоновых почв (90 тыс. КОЕ/г почвы) (Chernysheva, Korobov, Borisov, 2017).
23 В качестве индикаторов древнего скотоводства могут выступать ферменты, участвующие в разложении не только мочевины, но и других соединений, характерных для навоза. Это целлюлоза, гемицеллюлоза, ксилан, крахмал, хитин, фосфорорганические и белковые соединения (Chernysheva et al., in press). К наиболее информативным показателям для выявления мест содержания скота на археологических памятниках относится активность ферментов, участвующих в круговороте фосфора – щелочной фосфатазы и бисфосфатазы (Chernysheva et al., in press). Показана возможность различать почвы загонов и культурные слои поселений. В обоих случаях можно наблюдать значительное увеличение содержания фосфатов и общей микробной биомассы, однако ферментативная активность и обилие термофильных микроорганизмов всегда будут выше в почвах скотных загонов. Исключение составляют города развитого Средневековья и Нового времени, где, в силу высокой степени урбанизации и отрыва от земледельческой практики, имели место случаи накопления больших объемов неиспользуемого навоза в культурном слое (Гольева, 2011; Лапшин 2009).
24 Методы археологической микробиологии в изучении следов земледелия. В почвах сельскохозяйственных угодий вблизи археологических памятников было показано увеличение активности ферментов, прежде всего фосфатаз (Chernysheva, Dushchanova, 2020). Обилие термофильных микроорганизмов и высокая уреазная активность также могут служить надежным показателем применения навоза в качестве удобрения (Chernysheva, Korobov, Borisov, 2017; Коробов, Борисов, 2020; Borisov et al, 2020). Результаты исследования почв современного сельского домовладения подтвердили данные о том, что значительное увеличение количества термофильных бактерий можно наблюдать только при регулярном применении навоза крупного рогатого скота, компостов и других самонагревающихся органических материалов (Kashirskaya et al., 2019).
25 Сопоставление активности уреазы, рассеяния керамики и содержания фосфора в почве позволило обозначить границы древних сельскохозяйственных полей (Chernysheva et al., 2015). В окрестностях средневекового поселения Подкумское-3 в Кисловодской котловине был выявлен длительный благоприятный эффект древнего земледелия на почвы. Установлено, что внесение органических удобрений в течение 200–300 лет приводило к увеличению содержания подвижных фосфатов и общего фосфора, накоплению нитратного азота, значительному росту содержания органического углерода в почве. При этом углерод микробной биомассы увеличивался вместе с количеством сапротрофных бактерий (Chernysheva et al., 2018). Численность термофильных бактерий в древних полях аланского времени была на два порядка выше, чем на современном, обработанном вручную сельскохозяйственном участке, заброшенном в течение 30 лет (Чернышева, Борисов, Коробов, 2016). В целом, повышенная численность термофильных микроорганизмов фиксировалась на расстоянии до 500–700 м от поселения (Чернышева и др., 2019. С. 625). Изменения в соотношении термофильных бактерий и термофильных актиномицетов в процессе компостирования позволяют делать предположения о времени внесения навоза в почву. Если в почве наблюдается преобладание термофильных актиномицетов, то вполне вероятно, что навоз был внесен сравнительно недавно (Chernysheva, Korobov, Borisov, 2017). В современных удобряемых почвах и в отложениях современных загонов термофильные актиномицеты доминируют, в средневековых памятниках они присутствуют в заметных количествах, а в более древних археологических объектах – практически не выявляются (Chernysheva et al., in press). Таким образом, доля термофильных актиномицетов в составе термофильной микрофлоры почв может рассматриваться как показатель времени образования навоза.
26 Анализ состояния микробных сообществ и оценка ферментативной активности почв позволили выявить полигенетический характер антропогенных почв древних земледельческих террас Горного Дагестана. Установлены этапы сельскохозяйственного использования территории, связанные с интенсивным орошением, и периоды запустения (Каширская, Чернышева и др., 2017). В почве земледельческих террас в горном Дагестане, которые распахивались на протяжении 800 лет, четко выделяются слои с высокой и низкой численностью термофильных микроорганизмов (Чернышева и др., 2019; С. 625), что указывает на изменения агротехники в разные исторические периоды.
27 Методы археологической микробиологии в изучении погребального обряда. К числу важнейших элементов погребально-поминальной обрядности относится заупокойная пища. В первых исследованиях содержимого погребальных сосудов использовались фосфатный и микробиологический методы – определение содержания подвижных соединений фосфора и трофической структуры микробных сообществ в образцах придонного грунта из сосудов и в контрольных образцах (Демкин, Демкина, Удальцов, 2014). Было показано, что в срубных и раннесарматских захоронениях Нижнего Поволжья встречаемость растительной пищи была заметно выше по сравнению с Южным Уралом, что может свидетельствовать о некоторой специфике погребально-поминальной обрядности этих регионов.
28 Использование методов почвенной микробиологии основано на предположении, что в придонном грунте сосудов сохраняются жизнеспособные специфические микроорганизмы, использующие в качестве основного питательного субстрата продукты различного происхождения. Численность молочнокислых бактерий, выращенных из грунта погребального сосуда срубной культуры (XVI–XV вв. до н.э.), увеличилась в три раза на молочной среде по сравнению с контролем, что свидетельствовало о наличии молочного продукта (Демкин, Демкина, Удальцов, 2014. С. 148 – 158). Из сосудов с погребальной пищей курганных могильников “Песчаный-4” (Ростовская обл., XXVI–XXIV вв. до н.э.) и “Неткачево” (Волгоградская обл., XV–XIV вв. до н.э.) были выделены в чистые культуры и идентифицированы на основании данных анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S pPНК штаммы, не характерные для почвенных микробных сообществ, но связанные с деятельностью человека (Демкина и др., 2019; С. 605).
29 При реконструкции исходного присутствия органических материалов в погребальных сосудах может быть использовано соотношение микробных дыхательных откликов на внесение карбоновых кислот и аминокислот (Хомутова и др., 2019). В модельном лабораторном эксперименте c серой лесной почвой была изучена сукцессия микробного сообщества при разложении внесенных в почву белков, липидов и полисахаридов. С помощью мультисубстратного тестирования дыхательной активности микроорганизмов было исследовано исходное содержимое погребального сосуда эпохи бронзы (Хомутова, Дущанова, Борисов, 2020. С. 188). Установлено, что этот сосуд изначально содержал высокобелковый продукт с возможной составляющей жира и крахмала.
30 Весьма перспективным методом выявления исходного присутствия жиров в погребальных сосудах является анализ активности липаз – ферментов, участвующих в гидролизе жиров. На количественном определении активности липазы основан разработанный нами метод реконструкции исходного присутствия жира в грунте из различных археологических контекстов (Чернышева, Борисов, Малашев, в печати).
31 Второй важнейший элемент погребального обряда – одежда погребённого и убранство погребального ложа. Предполагается, что для этого могли быть использованы ткани растительного и животного происхождения. Исходное присутствие растительного материала может быть реконструировано с помощью фитолитного анализа (Гольева, 1999), но субстраты животной природы – кожа и шерсть – более надежно реконструируются с помощью методов почвенной микробиологии. Для выявления исходного присутствия шерстяной одежды, подстилок и перекрытий в древних погребениях был предложен новый микробиологический метод, основанный на оценке количества колоний кератинофильных грибов, разлагающих шерсть. В качестве объектов исследовались образцы грунта под различными частями скелета (Kashirskaya, Kleshchenko et al., 2020), а также образцы тленов подстилок и перекрытий (Каширская, Потапова и др., 2018а). Суть метода заключается в оценке численности кератинофильных грибов, разлагающих шерстяную ткань. Во всех исследованных нами погребениях эпохи бронзы и античного периода количество кератинофильных грибов было выше, чем в контрольных образцах грунта из верхних слоев почвы, погребенных под курганными насыпями (Kashirskaya, Kleshchenko et al., 2020. P. 1–8). В погребениях бронзового века исходное присутствие шерсти чаще всего обнаруживалось в образцах грунта под ступнями, в отличие от погребений раннего железного века и Средневековья. Как мы полагаем, это указывает на использование валяной обуви.
32 Оценка численности кератинофильных грибов в тленах на дне погребений позволила связать окраску тлена и его природу. Так, в образцах светлоокрашенных и белесых тленов, численность кератинофильных грибов в большей части случаев была значительно ниже, чем в тленах с интенсивной бурой и черной окраской (Каширская, Потапова и др., 2018а). В то же время, явно выраженный микробиологический отклик на внесение целлюлозы, обнаруженный в образцах белого тлена, косвенно подтверждает растительную природу светлоокрашенных тленов (Каширская, Потапова и др., 2018б).
33 Величины численности кератинофильных грибов в образцах погребального грунта, содержащего средневековые кремированные останки, в 4–8 раз превышали фоновые значения (Каширская, Плеханова и др., 2018; Каширская, Петросян и др., 2018. С. 116–129). Это позволяет предполагать наличие материалов животного происхождения (шерсти или кожи), используемых при транспортировке и захоронении кремированных останков. В других случаях, в образцах грунта кремированных захоронений, было зафиксировано увеличение численности микробного сообщества на почвенном агаре с карбоксиметилцеллюлозой, что может указывать на применение целлюлозосодержащих тканей в погребальном обряде (Плеханова, Каширская, Сыроватко, 2020). Полученные данные свидетельствуют о значительном потенциале использования микробиологических индикаторов исходного присутствия шерсти и целлюлозы в различных археологических контекстах.
34 Заключение. Таким образом, в настоящее время мы можем констатировать становление нового междисциплинарного научного направления – археологической микробиологии. Предметом изучения археологической микробиологии являются особенности использования органических материалов в бытовой, производственной деятельности и в погребальном обряде древнего населения.
35 К объектам исследований археологической микробиологии относятся культурные слои древних поселений, почвы хозяйственной периферии памятников, погребальные комплексы и отдельные почвенно-грунтовые образования, связанные с различными аспектами жизнедеятельности культур энеолита, бронзы, раннего железного века и Средневековья.
36 Спектр решаемых вопросов включает изучение инфраструктуры поселений, выявление признаков земледелия и скотоводства, установление особенностей погребального обряда.
37 Методическая база включает широкий ряд методов почвенной микробиологии и энзимологии, позволяющих выявлять следы исходного присутствия субстратов растительного и животного происхождения в различных археологических контекстах.
38 Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-19-50239.

Библиография

1. Борисов А.В., Петерс С., Чернышева Е.В., Коробов Д.С., Рейнхольд С. Химические и микробиологические свойства культурных слоев поселений кобанской культуры (XIII–IX вв. до н.э.) в окрестностях г. Кисловодска // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2013. 4. С. 142–154.

2. Гак Е.И., Чернышева Е.В., Ходжаева А.К., Борисов А.В. Опыт выявления и систематизации инфраструктурных признаков поселения катакомбной культуры Рыкань-3 в лесостепном Подонье // Российская археология. 2014. № 4. С. 19–28.

3. Гольева А.А. Растительные подстилки эпохи бронзы Калмыкии // Текстиль эпохи бронзы Евразийских степей / Отв. ред. Н.И. Шишлина. М.: Гос. ист. музей, 1999 (Труды Государственного исторического музея; вып. 109). С. 185–203.

4. Гольева А.А. Микробиоморфный метод как часть комплексного междисциплинарного подхода к реконструкции природно-антропогенных связей древних обществ // Экология древних и традиционных обществ: сборник докладов конференции. Вып. 4 / Отв. ред. Н.П. Матвеева. Тюмень: Вектор Бук, 2011. С. 22–25.

5. Демкин В.А., Демкина Т.С., Удальцов С.Н. Реконструкция погребальной пищи в глиняных сосудах из курганных захоронений с использованием фосфатного и микробиологических методов // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2014. 2. С. 148–158.

6. Демкина Е.В., Дорошенко Е.В., Бабич Т.Л., Мироновa В.В., Борисов А.В., Дёмкина Т.С., Эль-Регистан Г.И. Погребенные почвы как нетрадиционный источник выделения биотехнологически значимых штаммов бактерий // Микробиология. 2019. Т. 88, № 5. С. 605–618.

7. Каширская Н.Н., Петросян А.А., Плеханова Л.Н., Сыроватко А.С., Мякшина Т.Н., Потапова А.В. Кремированные средневековые захоронения и попытки идентификации присутствия шерстяных субстратов // Археология Евразийских степей. 2018. 4. С. 166–171.

8. Каширская Н.Н., Плеханова Л.Н., Петросян А.А., Потапова А.В., Сыроватко А.С., Клещенко А.А., Борисов А.В. Подходы к выявлению изделий из шерсти по численности кератинолитических микроорганизмов в грунтах древних и средневековых погребений // Нижневолжский археологический вестник. 2018. Т. 17, № 2. С. 95–107.

9. Каширская Н.Н., Плеханова Л.Н., Удальцов С.Н., Чернышева Е.В., Борисов А.В. Механизмы и временной фактор ферментативной организации палеопочв // Биофизика. 2017. Т. 62, № 6. С. 1235–1244.

10. Каширская Н.Н., Плеханова Л.Н., Чернышева Е.В., Ельцов М.В., Удальцов С.Н., Борисов А.В. Пространственно-временные особенности фосфатазной активности естественных и антропогенно-преобразованных почв // Почвоведение. 2020. № 1. С. 89–101.

11. Каширская Н.Н., Потапова А.В., Клещенко А.А., Борисов А.В. Микробиологическое выявление присутствия шерсти и целлюлозы в подстилках из погребений эпохи бронзы // Археология и естественные науки в изучении культурного слоя объектов археологического наследия: материалы междисциплинар. науч. конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018а. С. 81–88.

12. Каширская Н.Н., Потапова А.В., Клещенко А.А., Борисов А.В. Микробиологическое выявление субстратов животного происхождения в погребальных подстилках эпохи бронзы // Краткие сообщения Института археологии. 2018б. Вып. 253. С. 403–416.

13. Каширская Н.Н., Чернышева Е.В., Ходжаева А.К., Борисов А.В. Биологическая активность горных антропогенных почв средневековых земледельческих террас горного Дагестана // Аридные экосистемы. 2017. Т. 23, № 1. С. 5–16

14. Коробов Д.С., Борисов А.В. Новые данные по изучению ресурсных зон древних и средневековых поселений в Кисловодской котловине // Российская археология. 2020. № 4. С. 53¬69.

15. Коробов Д.С, Борисов А.В., Бабенко А.Н., Сергеев А.Ю., Чернышева Е.В. Комплексное исследование каменных загонов для скота в окрестностях Кисловодска // Российская археология. 2018. № 2. С. 113–129.

16. Лапшин В.А. Тверь в XIII–XV вв. По материалам раскопок 1993–1997 гг. СПб.: Факультет филологии и искусств Санкт-Петербургского гос. ун-та, 2009 (Труды Института истории материальной культуры Российской академии наук; т. XXX). 540 с.

17. Методы почвенной микробиологии и биохимии: учебное пособие / Под. ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Московского гос. ун-та, 1991. 302 с.

18. Плеханова Л.Н., Каширская Н.Н., Сыроватко А.С. Активность целлюлозолитических микроорганизмов в грунтах кремированных захоронений как индикатор деталей погребального обряда // Нижневолжский археологический вестник. 2020. Т. 19, № 1. С. 116–129.

19. Потапова А.В., Пинской В.Н., Гак Е.И., Каширская Н.Н., Борисов А.В. Изменчивость свойств культурного слоя поселения эпохи бронзы Ксизово-1 в лесостепном Подонье // Российская археология. 2020. № 1. С. 60–75.

20. Хомутова Т.Э., Дущанова К.С., Борисов А.В. Микробиологический подход к реконструкции исходного содержимого горшков из подкурганных захоронений // Нижневолжский археологический вестник. 2020. Т. 19, № 1. С. 188–201.

21. Хомутова Т.Э., Дущанова К.С., Смирнов В.Э., Борисов А.В. Сукцессия микробного сообщества серой лесной почвы при разложении различных органических соединений // Почвоведение. 2019. № 8. С. 966–973.

22. Чернышева Е.В., Борисов А.В., Коробов Д.С. Биологическая память почв и культурных слоев археологических памятников. М.: Геос, 2016. 240 с.

23. Чернышева Е.В., Борисов А.В., Малашев В.Ю. Микробиологический подход к реконструкции исходного присутствия жиров в горшках из погребений аланской культуры // Краткие сообщения Института археологии. (В печати).

24. Чернышева Е.В., Каширская Н.Н., Демкина Е.В. Коробов Д.С., Борисов А.В. Термофильные микроорганизмы в почвах как результат хозяйственной деятельности человека в древности // Микробиология. 2019. Т. 88, № 5. С. 624–626.

25. Чернышева Е.В., Каширская Н.Н., Коробов Д.С., Борисов А.В. Биологическая активность дерново-карбонатных почв и культурных слоев аланских поселений Кисловодской котловины // Почвоведение. 2014. № 9. С. 1068–1076.

26. Шишлина Н.И., Борисов А.В., Клещенко А.А., Идрисов И.А., Чернышева Е.В., ван дер Плихт Й. Стоянка Большая Элиста 1. Теория и практика поиска и изучения поселений древних скотоводов в пустынно-степной зоне // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2015. Т. 17, № 3. С. 152–161.

27. Borisov A., Korobov D., Sergeev A., Kashirskaya N. Traces of ancient agriculture in the soil around the archaeological sites (A case study from Northern Caucasus, Russia) // Quaternary International. 2020. (In press).

28. Chernysheva E., Khomutova T., Fornasier F., Kuznetsova T., Borisov A. Effects of long-term medieval agriculture on soil properties: A case study from the Kislovodsk basin, Northern Caucasus, Russia // Journal of Mounting Science. 2018. Vol. 15, № 6. P. 1171–1185.

29. Chernysheva E., Korobov D., Borisov A. Thermophilic microorganisms in arable land around medieval archaeological sites in Northern Caucasus, Russia: novel evidence of past manuring practices // Geoarchaeology. 2017. Vol. 32, iss. 4. P. 494–501.

30. Chernysheva E.V., Korobov D.S., Khomutova T.E., Borisov A.V. Urease activity in cultural layers at archaeological sites // Journal of Archaeological Science. 2015. Vol. 57. P. 24–31.

31. Chernysheva E.V., Korobov D.S., Khomutova T.E., Fornasier F., Borisov A.V. Soil microbiological properties in livestock corrals: an additional new line of evidence to identify livestock dung // Journal of Archaeological Science: Reports. (In press).

32. Chernysheva E., Dushchanova K. Investigation of consequences of organic farming based on the study of soils of ancient agriculture terraces // 20 International multidisciplinary scientific GeoConference – SGEM. Albena. 2020. P. 455–461.

33. Dick R., Sandor J., Eash N. Soil enzyme activities after 1500 years of terrace agriculture in the Colca Valley, Peru // Agriculture, Ecosystems & Environment. 1994. Vol. 50, iss. 2. P. 123–131.

34. Evershed R.P. Organic residue analysis in archaeology: the archaeological biomarker revolution // Archaeometry. 2008. Vol. 50, iss. 6. P. 895–924.

35. Frankenberger W., Dick W. Relationships Between Enzyme Activities and Microbial Growth and Activity Indices in Soil // Soil Science Society of American Journal. 1983. Vol. 47, iss. 5. P. 945–951.

36. Holliday V.T., Gartner W.G. Methods of soil P analysis in archaeology // Journal of Archaeological Science. 2007. Vol. 34, iss. 2. P. 301–333.

37. Ivanova A., Marfenina O. Soil fungal communities as bioindicators of ancient human impacts in medieval settlements in different geographic regions of Russia and southwestern Kazakhstan // Quaternary International. 2015. Vol. 365. P. 212–222.

38. Joza N., Galindo K., Pospisilik J.A., Benit P., Rangachari M., Kanitz E.E., Nakashima Y., Neely G.G., Rustin P., Abrams J.M., Kroemer G., Penninger J.M. The molecular archaeology of a mitochondrial death effector: AIF in Drosophila // Cell Death and Differentiation. 2008. Vol. 15, iss. 6. P. 1009–1018.

39. Kashirskaya N., Kleshchenko A., Mimokhod R., Borisov A. Microbiological approach for identi?cation of wool clothes in ancient burials // Journal of Archaeological Science: Reports. 2020. Vol. 31. 102296.

40. Kashirskaya N.N., Chernysheva E.V., Plekhanova L.N., Borisov A.V. Thermophilic microorganisms as an indicator of soil microbiological contamination in antiquity and at the present time // 19 International multidisciplinary scientific GeoConference – SGEM. Albena, 2019. P. 569–574.

41. Kashirskaya N., Potapova A., Gak E., Ivashov M., Borisov A. Phosphorus content and enzymatic activity in the cultural layers of the Bronze Age settlement Ksizovo 1 (XXIV–XXIII BC) // 20 International multidisciplinary scientific GeoConference – SGEM. Albena, 2020. P. 493–499.

42. Margesin R., Siles J., Cajthaml T., Ohlinger B., Kistler E. Microbiology Meets Archaeology. Soil Microbial Communities Reveal Different Human Activities at Archaic Monte Iato (Sixth Century BC) // Microbial Ecology. 2016. Vol. 73. P. 925–938.

43. Peters S., Borisov A., Reinhold S., Korobov D., Thiemeyer H. Microbial characteristics of soils depending on the human impact on archaeological sites in the Northern Caucasus // Quaternary International. 2014. Vol. 324. P. 162–171.

44. Plekhanova L.N. Cellulase activity in anthropogenically disturbed chernozems // 18 International multidisciplinare scientific GeoConference – SGEM. Albena, 2018. P. 173–180.

45. Smekalova T., Bevan B., Kashuba M., Lisetskii F., Borisov A., Kashirskaya N. Magnetic surveys locate Late Bronze Age corrals // Archaeological Prospection. 2021. Vol. 28. iss. 1. P. 3–16.

46. Van Geel B., Buurman J., Brinkkemper O., Schelvis J., Aptroot A., Reenen G., Hakbijl T. Environmental reconstruction of a Roman Period settlement site in Uitgeest (The Netherlands), with special reference to coprophilous fungi // Journal of Archaeological Science. 2003. Vol. 30, iss. 7. P. 873–883.

47. Van Geel B., Gelorini V., Lyaruu A., Aptroot A., Rucina S., Marchante R., Sinninghe J.S., Verschuren D.D. Diversity and ecology of tropical African fungal spores from a 25.000-year palaeoenvironmental record in southeastern Kenya // Review of Palaeobotany and Palynology. 2011. Vol. 164, iss. 3–4. P. 174–190.

48. Weiner S. Microarchaeology: Beyond the Visible Archaeological Record. Cambridge: Cambridge University Press, 2010. 396 p.

49. Wilkinson T.J. The Definition of Ancient Manured Zones by Means of Extensive Sherd-Sampling Techniques // Journal of Field Archaeology. 1982. Vol. 9, iss. 3. P. 323–333.

50. Zhurbin I., Borisov A. Non?destructive approach for studying medieval settlements destroyed by ploughing: combining aerial photography, geophysical and soil surveys // Archaeological Prospection. 2020. Vol. 27, iss. 4. P. 343–360.

Комментарии

Сообщения не найдены

Написать отзыв
Перевести