Везде
Archaeological microbiology: theoretical foundations, methods and results
Table of contents
Annotation Estimate Publication content
References Comments
Share
QR
Metrics
Archaeological microbiology: theoretical foundations, methods and results
Annotation
PII
S086960630010975-1-1
Publication type
Article
Status
Published
Authors
Natalya N. Kashirskaya 
Affiliation: Institute of Physicochemical and Biological Problems of Soil Science RAS
Address: Russian Federation, Pushchino
Elena V. Chernysheva
Affiliation: Institute of Physicochemical and Biological Problems of Soil Science RAS
Address: Pushchino, Russia
Tatiana E. Khomutova
Affiliation: Institute of Physicochemical and Biological Problems of Soil Science RAS
Address: Pushchino, Russia
Kamilla S. Dushchanova
Affiliation: Institute of Physicochemical and Biological Problems of Soil Science RAS
Address: Pushchino, Russia
Anastasia V. Potapova
Affiliation: Institute of Physicochemical and Biological Problems of Soil Science RAS
Address: Pushchino, Russia
Alexander V. Borisov
Affiliation: Institute of Physicochemical and Biological Problems of Soil Science RAS
Address: Pushchino, Russia
Edition
Issue 2
Pages
7-18
Abstract

The article presents the theoretical foundations and methodological basis of a new interdisciplinary research area – archaeological microbiology, whose subject is the features of using organic materials in household and producing activities as well as in the funeral rite of the ancient population. To date, methods have been developed to identify the initial presence of a wide range of organic materials in various archaeological contexts. The methodological approach is based on studying the patterns of changes in the structure and number of the soil microbial community, as well as enzymatic activity in the case of the initial presence of certain substrates of plant and animal origin in the soil. A complex of microbiological indicators has been identified allowing to reconstruct the initial presence of cellulose, wool, leather, fat, urea and a number of other organic substrates. The article overviews of the results of using the methods of archaeological microbiology in the study of traces of farming and livestock breeding activities, the infrastructure of settlements and the funeral rite.

Keywords
cultural layer, infrastructure of settlements, livestock pens, ancient fields, fertilizers, enzymatic activity, thermophilic microorganisms, keratin, cellulose
Acknowledgment
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-19-50239.
Received
27.06.2021
Date of publication
28.06.2021
Number of purchasers
6
Views
88
Readers community rating
0.0 (0 votes)
Cite Download pdf Download JATS
1 Методы микробиологического анализа почв из различных источников к настоящему времени пока не нашли широкого практического применения в археологии, несмотря на активное развитие молекулярно-генетических исследований (Joza at al., 2008). Лишь в 2010 году появилась в относительно полно сформулированном виде концепция “микроархеологии за пределами видимого” – “microarchaeology: beyond the visible archaeological record” (Weiner, 2010), как часть “интегративной” археологии, предполагающей широкое использование методов из арсенала естественных наук.
2 На сегодняшний день применение методов микробиологии в археологических исследованиях наиболее детально описано в статье “Microbiology Meets Archaeology” (Margesin et al., 2016), где показана возможность сохранения в микробном сообществе почвы информации об антропогенном воздействии. Следует также упомянуть серию работ по использованию копрофильных микроорганизмов в палеоэкологических реконструкциях и при выявлении следов доместикации животных (Van Geel et al., 2003, 2011). Наибольший прогресс к настоящему времени достигнут лишь в области изучения почвенных грибов как индикаторов антропогенной деятельности (Ivanova, Marfenina, 2015).
3 Однако публикации в этом направлении представляют собой лишь отдельные понятийно не объединенные работы, без четко обозначенного предмета исследований, без адаптированной методической базы и очерченного круга актуальных задач.
4 Многолетние исследования коллектива авторов данной статьи, посвященные микробиологическим свойствам почв и культурных слоев, позволили существенно расширить возможности использования методов почвенной микробиологи при изучении археологических памятников. Кроме того прорывным направлением исследований стало использование методов почвенной энзимологии при изучении почв и грунтов в различных археологических контекстах. До начала наших исследований в этой области были известны лишь две работы, в которых была показана возможность длительного (в археологических масштабах) времени сохранения высокой активности ферментов фосфатазы и амидазы в антропогенно-преобразованных почвах удобряемых полей (Dick et al, 1994; Frankenberger, Dick, 1983). В наших исследованиях раскрытие “ферментативной памяти”: почв и культурных слоев археологических памятников является одним из основных методологических подходов (Чернышева, Борисов, Коробов, 2016).
5 Решение ряда археологических задач оказывается возможным только благодаря использованию методов из арсенала археологической микробиологии. Так, в частности, отделить жилую зону поселения от его хозяйственной периферии с помощью традиционных методов исследования довольно сложно. Ранее для этого оценивались лишь физико-химические свойства почв (Holliday, Gartner, 2007; Wilkinson, 1982). Однако физико-химические свойства культурного слоя жилой зоны поселения и почв в загоне для скота довольно близки, и встречаемость артефактов в том и в другом случае может быть одинаковой. Поэтому только использование микробиологических методов позволило достоверно и однозначно диагностировать факт содержания скота и накопление стойлового навоза.
6 Аналогичная ситуация наблюдается в вопросах реконструкции ритуальной пищи в сосудах из древних погребений. Многочисленные примеры изучения остатков жирных кислот в керамике (Evershed, 2008), показывают особенности использования горшка в быту. Что касается реконструкции его содержимого как ритуального сосуда в погребении, то здесь незаменимыми оказываются микробиологические и энзиматические исследования грунта внутри сосуда. Заложенный насколько лет назад эксперимент по контролируемому разложению в почве органических субстратов полисахаридной, белковой и жировой природы во многом повышает достоверность получаемых реконструкций (Хомутова и др., 2019; 2020).
7 В общем виде возможности применения микробиологических и биохимических методов для решения археологических задач представлены на рисунке. Все перечисленные методы опробованы на различных археологических объектах: культурных слоях поселений, древних земледельческих угодьях, грунтах из погребений и погребальных сосудов.
8

Возможности применения методов почвенной микробиологии и энзимологии в различных археологических контекстах. Possibilities of applying the methods of soil microbiology and enzymology in various archaeological contexts
9 Целью данной работы было обобщить и систематизировать полученные нами ранее данные, а также предложить для широкого использования в археологической практике доступные микробиологические и биохимические методы исследования бытовой, производственной деятельности и погребального обряда древнего населения.
10

Методы археологической микробиологии в изучении культурных слоев поселений. Одной из задач археологического исследования поселений является реконструкция особенностей хозяйственной деятельности на территории памятника в древности. Организация и использование пространства в местах проживания людей являются важнейшими составляющими образа археологической культуры (Гак и др., 2014. С. 19, 20, 27). Многочисленные исследования показали, что практически все характеристики микробного сообщества выявляют различия между почвами поселений и фоновыми почвами, не подвергавшимися антропогенному воздействию (Чернышева и др., 2016). В культурных слоях увеличивается содержание органического углерода и фосфатов, доля активно метаболизирующих клеток, биомасса грибного мицелия и количество кератинофильных грибов, на фоне стабильного уровня суммарной микробной биомассы (Peters et al., 2014). Однако при высокой степени антропогенной нагрузки селитебного типа может быть зафиксировано заметное уменьшение суммарной микробной биомассы и биомассы грибного мицелия (Чернышева и др., 2014). Наиболее продуктивными в плане моделирования пространства являются исследования однослойных памятников с непотревоженными культурными отложениями, сформировавшимися в результате проживания одной семейно-родовой группы населения (Гак и др., 2014. С. 19, 20, 27).

11 Нередко возникает ситуация, когда культурный слой сохраняется лишь фрагментарно. Так, в пустынно-степной зоне, при исследовании сезонной стоянки Большая Элиста 1 (Шишлина и др., 2015), в условиях практически повсеместного преобладания эрозионных процессов, следы присутствия древнего населения удалось выявить только благодаря отдельным участкам культурного слоя, сохранившегося под делювиальными склоновыми отложениями.
12 При исследовании древних поселений, культурные напластования которых не обособляются от вмещающей почвенной массы, зачастую возникает необходимость выявить слой, сформированный во время функционирования памятника, среди слабо различимых на морфологическом уровне почвенных горизонтов, несущих в себе артефакты. Исследование модельного участка поселения Ксизово-1 среднедонской катакомбной культуры (XXIV–XXIII вв. до н.э.) в лесостепной зоне выявило значительное варьирование химических и микробиологических характеристик культуросодержащих отложений в профиле и в плане по всей площади раскопа (Потапова и др., 2020. С. 60; Kashirskaya, Potapova et al., 2020). В слое, сформированном в период функционирования памятника, имело место подкисление почвы, снижение биологической активности и резкое увеличение поступления в почву фосфора, в первую очередь его минеральных форм – золы и костей. Доля органического фосфора увеличивалась в период запустения поселения, за счет активизации всех биологических процессов на месте расположения памятника. В пласте, подстилающем культурный слой, антропогенный след проявлялся только в области очагов.
13 Исследование культурных слоев поселения аланской культуры Подкумское-2 (II –IV вв. н. э.) показало, что наиболее значительные изменения исходных характеристик почвенного микробного сообщества произошли при селитебном воздействии на почвы. Эти изменения сохранились до настоящего времени (Чернышева и др., 2014). В культурных слоях были отмечены повышенные значения целлюлазной активности, которую определяли с помощью аппликационного метода (Методы почвенной микробиологии, 1991). Целлюлазная активность ранее была предложена как один из индикаторов антропогенных нарушений почвенного покрова (Plekhanova, 2018).
14 Среди почвенных ферментов, тесно связанных с активностью почвенной микробиоты, особое место занимают фосфатазы (Каширская, Плеханова и др., 2020). Фосфатазная активность в почваx древних поселений значительно превышает показатели современных почв, что cвязано c большим количеством содержащих фосфор органических материалов, которые попадали в почву в древности и вызывали увеличение продуцирования фосфатаз почвенными микроорганизмами (Каширская, Плеханова и др., 2017). Культурные слои древних поселений отличаются высокой вариабельностью значений фосфатазной активности. В культурных отложениях средневековых городищ Учкакар и Болгар было показано, что этот показатель в одних слоях коррелирует с содержанием фосфора, что свидетельствует о поступлении органических материалов в почву, а в других слоях, где выявляются угли и зола, при высоком содержании фосфатов наблюдаются низкие величины фосфатазной активности (Каширская, Плехано и др., 2020). Этот подход позволил впервые выйти на реконструкцию природы фосфатов в культурном слое и аргументированно говорить о том, что послужило причиной высокого содержания фосфора – зола и кости либо органические материалы растительного и животного происхождения.
15 Методы археологической микробиологии в изучении следов скотоводства. Следующая группа методов позволяет эффективно выявлять зоны содержания скота на территории древних поселений. С помощью стандартных инструментальных методов, предполагаемые загоны для скота определяются по специфической форме и размерам, а также по распределению артефактов в почвах. При этом достаточно сложно подтвердить предположения о содержании скота, поскольку минеральных следов скот после себя не оставляет, а органические продукты жизнедеятельности животных включаются в биологический круговорот. Однако при содержании скота в почву попадает шерсть и навоз в количествах, в десятки раз превышающих фоновые значения. Эти органические материалы вызывают существенные изменения, как в структуре микробного сообщества почвы, так и в составе комплекса почвенных ферментов.
16 Одним из органических субстратов, влияющих на энзиматическую активность почв, является мочевина, входящая в состав навоза. В природе разложение мочевины до аммиака и углекислого газа происходит с участием фермента уреазы, который продуцируется почвенными микроорганизмами, в первую очередь уринобактериями. Уреазная активность успешно используется как индикатор для поиска зон содержания скота и границ древних сельскохозяйственных угодий (Chernysheva et al., 2015).
17 Поступление навоза в почву вызывает увеличение обилия термофильных микроорганизмов, которые могут развиваться только при высоких температурах, несвойственных естественным ненарушенным почвам. Оценка численности этих микроорганизмов, наряду с оценкой уреазной активности, позволяет идентифицировать места содержания скота (Chernysheva, Korobov, Borisov, 2017).
18 Попадание шерсти в почву в зонах содержания скота способствует увеличению численности почвенных грибов, разлагающих кератины – чрезвычайно прочные серосодержащие биополимеры белковой природы, входящие в состав волос, шерсти, кожи животных и человека. Для определения кератинолитической активности почвы используется метод приманок. При изучении культурного слоя поселений с симметричной планировкой кобанской культуры эпохи поздней бронзы (XIII–IX вв. до н.э.) в зоне горных черноземов была выявлена высокая плотность кератинолитических грибов на площади в центре поселения (Борисов и др., 2013).
19 На основании данных, полученных при использовании перечисленных методов, впервые была создана структурно-функциональная модель компактного сезонного поселения катакомбной культуры. Исследования проводились в лесостепном Подонье, на поселении эпохи бронзы Рыкань-3 (Гак и др., 2014). Были выявлены структурная планировка участка, функции и предназначение построек, зоны интенсивной хозяйственно-бытовой деятельности и зоны содержания скота в зимний период. Ареалы с максимальными значениями уреазной активности, как правило, соответствовали зонам с максимальными значениями содержания фосфора.
20 Сохранность уреазной активности в культурных слоях энеолита позволяет говорить об интенсивном попадании в почву мочевины в период функционирования памятника. В энеолитическом слое стоянки Большая Элиста-1 в пустынно-степной зоне было показано заметное увеличение уреазной активности (Шишлина и др., 2015). Здесь же были выявлены четыре слоя с высокой численностью сапротрофных бактерий, свидетельствующей о периодах наиболее активного использования территории стоянки.
21 Микробиологические методы повышают информационный потенциал общепринятых археологических методов, таких как магнитометрия и различные методы съемки (Peters et al., 2019; Smekalova et al., 2021; Zhurbin, Borisov, 2020). С помощью магнитной съемки можно получить представления о планировке древнего поселения, при этом установить характер его использования позволяют методы почвенной микробиологии и биохимии. Так, в Северо-Западном Крыму был обнаружен новый тип загона для скота, относящийся к позднему бронзовому веку. На территории загона в слое грунта, похожем по цвету на золистый слой, было отмечено отсутствие древесного угля, выявлена повышенная уреазная активность, а также высокая численность термофильных микроорганизмов. (Smekalova et al., 2021). По-видимому, пепельный цвет почва приобрела вследствие компостирования навоза животных.
22 Использование методов археологической микробиологии при комплексном исследовании каменных загонов в среднегорной и высокогорной зоне Центрального Кавказа позволили выделить как собственно места содержания скота, так и связанные с ними жилые постройки (Коробов и др., 2018). Численность термофильных микроорганизмов в почвах загонов для скота достигала 570–620 тыс. КОЕ/г почвы, в то время как в жилых постройках этот показатель незначительно превышал уровень современных фоновых почв (90 тыс. КОЕ/г почвы) (Chernysheva, Korobov, Borisov, 2017).
23 В качестве индикаторов древнего скотоводства могут выступать ферменты, участвующие в разложении не только мочевины, но и других соединений, характерных для навоза. Это целлюлоза, гемицеллюлоза, ксилан, крахмал, хитин, фосфорорганические и белковые соединения (Chernysheva et al., in press). К наиболее информативным показателям для выявления мест содержания скота на археологических памятниках относится активность ферментов, участвующих в круговороте фосфора – щелочной фосфатазы и бисфосфатазы (Chernysheva et al., in press). Показана возможность различать почвы загонов и культурные слои поселений. В обоих случаях можно наблюдать значительное увеличение содержания фосфатов и общей микробной биомассы, однако ферментативная активность и обилие термофильных микроорганизмов всегда будут выше в почвах скотных загонов. Исключение составляют города развитого Средневековья и Нового времени, где, в силу высокой степени урбанизации и отрыва от земледельческой практики, имели место случаи накопления больших объемов неиспользуемого навоза в культурном слое (Гольева, 2011; Лапшин 2009).
24 Методы археологической микробиологии в изучении следов земледелия. В почвах сельскохозяйственных угодий вблизи археологических памятников было показано увеличение активности ферментов, прежде всего фосфатаз (Chernysheva, Dushchanova, 2020). Обилие термофильных микроорганизмов и высокая уреазная активность также могут служить надежным показателем применения навоза в качестве удобрения (Chernysheva, Korobov, Borisov, 2017; Коробов, Борисов, 2020; Borisov et al, 2020). Результаты исследования почв современного сельского домовладения подтвердили данные о том, что значительное увеличение количества термофильных бактерий можно наблюдать только при регулярном применении навоза крупного рогатого скота, компостов и других самонагревающихся органических материалов (Kashirskaya et al., 2019).
25 Сопоставление активности уреазы, рассеяния керамики и содержания фосфора в почве позволило обозначить границы древних сельскохозяйственных полей (Chernysheva et al., 2015). В окрестностях средневекового поселения Подкумское-3 в Кисловодской котловине был выявлен длительный благоприятный эффект древнего земледелия на почвы. Установлено, что внесение органических удобрений в течение 200–300 лет приводило к увеличению содержания подвижных фосфатов и общего фосфора, накоплению нитратного азота, значительному росту содержания органического углерода в почве. При этом углерод микробной биомассы увеличивался вместе с количеством сапротрофных бактерий (Chernysheva et al., 2018). Численность термофильных бактерий в древних полях аланского времени была на два порядка выше, чем на современном, обработанном вручную сельскохозяйственном участке, заброшенном в течение 30 лет (Чернышева, Борисов, Коробов, 2016). В целом, повышенная численность термофильных микроорганизмов фиксировалась на расстоянии до 500–700 м от поселения (Чернышева и др., 2019. С. 625). Изменения в соотношении термофильных бактерий и термофильных актиномицетов в процессе компостирования позволяют делать предположения о времени внесения навоза в почву. Если в почве наблюдается преобладание термофильных актиномицетов, то вполне вероятно, что навоз был внесен сравнительно недавно (Chernysheva, Korobov, Borisov, 2017). В современных удобряемых почвах и в отложениях современных загонов термофильные актиномицеты доминируют, в средневековых памятниках они присутствуют в заметных количествах, а в более древних археологических объектах – практически не выявляются (Chernysheva et al., in press). Таким образом, доля термофильных актиномицетов в составе термофильной микрофлоры почв может рассматриваться как показатель времени образования навоза.
26 Анализ состояния микробных сообществ и оценка ферментативной активности почв позволили выявить полигенетический характер антропогенных почв древних земледельческих террас Горного Дагестана. Установлены этапы сельскохозяйственного использования территории, связанные с интенсивным орошением, и периоды запустения (Каширская, Чернышева и др., 2017). В почве земледельческих террас в горном Дагестане, которые распахивались на протяжении 800 лет, четко выделяются слои с высокой и низкой численностью термофильных микроорганизмов (Чернышева и др., 2019; С. 625), что указывает на изменения агротехники в разные исторические периоды.
27 Методы археологической микробиологии в изучении погребального обряда. К числу важнейших элементов погребально-поминальной обрядности относится заупокойная пища. В первых исследованиях содержимого погребальных сосудов использовались фосфатный и микробиологический методы – определение содержания подвижных соединений фосфора и трофической структуры микробных сообществ в образцах придонного грунта из сосудов и в контрольных образцах (Демкин, Демкина, Удальцов, 2014). Было показано, что в срубных и раннесарматских захоронениях Нижнего Поволжья встречаемость растительной пищи была заметно выше по сравнению с Южным Уралом, что может свидетельствовать о некоторой специфике погребально-поминальной обрядности этих регионов.
28 Использование методов почвенной микробиологии основано на предположении, что в придонном грунте сосудов сохраняются жизнеспособные специфические микроорганизмы, использующие в качестве основного питательного субстрата продукты различного происхождения. Численность молочнокислых бактерий, выращенных из грунта погребального сосуда срубной культуры (XVI–XV вв. до н.э.), увеличилась в три раза на молочной среде по сравнению с контролем, что свидетельствовало о наличии молочного продукта (Демкин, Демкина, Удальцов, 2014. С. 148 – 158). Из сосудов с погребальной пищей курганных могильников “Песчаный-4” (Ростовская обл., XXVI–XXIV вв. до н.э.) и “Неткачево” (Волгоградская обл., XV–XIV вв. до н.э.) были выделены в чистые культуры и идентифицированы на основании данных анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S pPНК штаммы, не характерные для почвенных микробных сообществ, но связанные с деятельностью человека (Демкина и др., 2019; С. 605).
29 При реконструкции исходного присутствия органических материалов в погребальных сосудах может быть использовано соотношение микробных дыхательных откликов на внесение карбоновых кислот и аминокислот (Хомутова и др., 2019). В модельном лабораторном эксперименте c серой лесной почвой была изучена сукцессия микробного сообщества при разложении внесенных в почву белков, липидов и полисахаридов. С помощью мультисубстратного тестирования дыхательной активности микроорганизмов было исследовано исходное содержимое погребального сосуда эпохи бронзы (Хомутова, Дущанова, Борисов, 2020. С. 188). Установлено, что этот сосуд изначально содержал высокобелковый продукт с возможной составляющей жира и крахмала.
30 Весьма перспективным методом выявления исходного присутствия жиров в погребальных сосудах является анализ активности липаз – ферментов, участвующих в гидролизе жиров. На количественном определении активности липазы основан разработанный нами метод реконструкции исходного присутствия жира в грунте из различных археологических контекстов (Чернышева, Борисов, Малашев, в печати).
31 Второй важнейший элемент погребального обряда – одежда погребённого и убранство погребального ложа. Предполагается, что для этого могли быть использованы ткани растительного и животного происхождения. Исходное присутствие растительного материала может быть реконструировано с помощью фитолитного анализа (Гольева, 1999), но субстраты животной природы – кожа и шерсть – более надежно реконструируются с помощью методов почвенной микробиологии. Для выявления исходного присутствия шерстяной одежды, подстилок и перекрытий в древних погребениях был предложен новый микробиологический метод, основанный на оценке количества колоний кератинофильных грибов, разлагающих шерсть. В качестве объектов исследовались образцы грунта под различными частями скелета (Kashirskaya, Kleshchenko et al., 2020), а также образцы тленов подстилок и перекрытий (Каширская, Потапова и др., 2018а). Суть метода заключается в оценке численности кератинофильных грибов, разлагающих шерстяную ткань. Во всех исследованных нами погребениях эпохи бронзы и античного периода количество кератинофильных грибов было выше, чем в контрольных образцах грунта из верхних слоев почвы, погребенных под курганными насыпями (Kashirskaya, Kleshchenko et al., 2020. P. 1–8). В погребениях бронзового века исходное присутствие шерсти чаще всего обнаруживалось в образцах грунта под ступнями, в отличие от погребений раннего железного века и Средневековья. Как мы полагаем, это указывает на использование валяной обуви.
32 Оценка численности кератинофильных грибов в тленах на дне погребений позволила связать окраску тлена и его природу. Так, в образцах светлоокрашенных и белесых тленов, численность кератинофильных грибов в большей части случаев была значительно ниже, чем в тленах с интенсивной бурой и черной окраской (Каширская, Потапова и др., 2018а). В то же время, явно выраженный микробиологический отклик на внесение целлюлозы, обнаруженный в образцах белого тлена, косвенно подтверждает растительную природу светлоокрашенных тленов (Каширская, Потапова и др., 2018б).
33 Величины численности кератинофильных грибов в образцах погребального грунта, содержащего средневековые кремированные останки, в 4–8 раз превышали фоновые значения (Каширская, Плеханова и др., 2018; Каширская, Петросян и др., 2018. С. 116–129). Это позволяет предполагать наличие материалов животного происхождения (шерсти или кожи), используемых при транспортировке и захоронении кремированных останков. В других случаях, в образцах грунта кремированных захоронений, было зафиксировано увеличение численности микробного сообщества на почвенном агаре с карбоксиметилцеллюлозой, что может указывать на применение целлюлозосодержащих тканей в погребальном обряде (Плеханова, Каширская, Сыроватко, 2020). Полученные данные свидетельствуют о значительном потенциале использования микробиологических индикаторов исходного присутствия шерсти и целлюлозы в различных археологических контекстах.
34 Заключение. Таким образом, в настоящее время мы можем констатировать становление нового междисциплинарного научного направления – археологической микробиологии. Предметом изучения археологической микробиологии являются особенности использования органических материалов в бытовой, производственной деятельности и в погребальном обряде древнего населения.
35 К объектам исследований археологической микробиологии относятся культурные слои древних поселений, почвы хозяйственной периферии памятников, погребальные комплексы и отдельные почвенно-грунтовые образования, связанные с различными аспектами жизнедеятельности культур энеолита, бронзы, раннего железного века и Средневековья.
36 Спектр решаемых вопросов включает изучение инфраструктуры поселений, выявление признаков земледелия и скотоводства, установление особенностей погребального обряда.
37 Методическая база включает широкий ряд методов почвенной микробиологии и энзимологии, позволяющих выявлять следы исходного присутствия субстратов растительного и животного происхождения в различных археологических контекстах.
38 Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-19-50239.

References

1. Borisov A., Korobov D., Sergeev A., Kashirskaya N., 2020. Traces of ancient agriculture in the soil around the archaeological sites (A case study from Northern Caucasus, Russia). Quaternary International. (In press).

2. Borisov A.V., Peters S., Chernysheva E.V., Korobov D.S., Reynkhol'd S., 2013. Chemical and microbiological features of the Koban culture occupational layers (the 13th–9th centuries BC) near Kislovodsk. Vestnik arkheologii, antropologii i etnografii [Vestnik Arheologii, Antropologii i Etnografii], 4, pp. 142–154. (In Russ.)

3. Chernysheva E., Khomutova T., Fornasier F., Kuznetsova T., Borisov A., 2018. Effects of long-term medieval agriculture on soil properties: A case study from the Kislovodsk basin, Northern Caucasus, Russia. Journal of Mounting Science, vol. 15, no. 6, pp. 1171–1185.

4. Chernysheva E., Korobov D., Borisov A., 2017. Thermophilic microorganisms in arable land around medieval archaeological sites in Northern Caucasus, Russia: novel evidence of past manuring practices. Geoarchaeology, vol. 32, iss. 4, pp. 494–501.

5. Chernysheva E.V., Borisov A.V., Korobov D.S., 2016. Biologicheskaya pamyat' pochv i kul'turnykh sloev arkheologicheskikh pamyatnikov [Biologic memory of soils and occupational layers of archaeological sites]. Moscow: Geos. 240 p.

6. Chernysheva E.V., Borisov A.V., Malashev V.Yu. Microbiological approach to the reconstruction of initial fat presence in vessels from the Alan culture burials. Kratkie soobshcheniya Instituta arkheologii [Brief Communications of the Institute of Archaeology]. (In print). (In Russ.)

7. Chernysheva E., Dushchanova K., 2020. Investigation of consequences of organic farming based on the study of soils of ancient agriculture terraces. 20 International multidisciplinary scientific GeoConference – SGEM. Albena, pp. 455–461.

8. Chernysheva E.V., Kashirskaya N.N., Demkina E.V. Korobov D.S., Borisov A.V., 2019. Thermophilic microorganisms in the soil as a result of human economic activities in antiquity. Mikrobiologiya [Microbiology], vol. 88, no. 5, pp. 624–626. (In Russ.)

9. Chernysheva E.V., Kashirskaya N.N., Korobov D.S., Borisov A.V., 2014. Biological activity of the turf-carbonate soils and cultural layers of the Alan settlements in the Kislovodsk basin. Pochvovedenie [Soil science], 9, pp. 1068–1076. (In Russ.)

10. Chernysheva E.V., Korobov D.S., Khomutova T.E., Borisov A.V., 2015. Urease activity in cultural layers at archaeological sites. Journal of Archaeological Science, 57, pp. 24–31.

11. Chernysheva E.V., Korobov D.S., Khomutova T.E., Fornasier F., Borisov A.V. Soil microbiological properties in livestock corrals: an additional new line of evidence to identify livestock dung. Journal of Archaeological Science: Reports. (In press).

12. Demkin V.A., Demkina T.S., Udal'tsov S.N., 2014. Reconstruction of the funerary food in the clay vessels from the mound burials with phosphate and microbiological methods. Vestnik arkheologii, antropologii i etnografii [Vestnik Arheologii, Antropologii i Etnografii], 2, pp. 148–158. (In Russ.)

13. Demkina E.V., Doroshenko E.V., Babich T.L., Mironova V.V., Borisov A.V., Demkina T.S., El'-Registan G.I., 2019. Buried soils as an unconventional source of extracting biotechnology-relevant bacteria strains. Mikrobiologiya [Microbiology], vol. 88, no. 5, pp. 605–618. (In Russ.)

14. Dick R., Sandor J., Eash N., 1994. Soil enzyme activities after 1500 years of terrace agriculture in the Colca Valley, Peru. Agriculture, Ecosystems & Environment, vol. 50, iss. 2, pp. 123–131.

15. Evershed R.P., 2008. Organic residue analysis in archaeology: the archaeological biomarker revolution. Archaeometry, vol. 50, iss. 6, pp. 895–924.

16. Frankenberger W., Dick W., 1983. Relationships Between Enzyme Activities and Microbial Growth and Activity Indices in Soil. Soil Science Society of American Journal, vol. 47, iss. 5, pp. 945–951.

17. Gak E.I., Chernysheva E.V., Khodzhaeva A.K., Borisov A.V., 2014. The experience of identifying and systematization of the infrastructure characteristics of the settlement of the catacomb culture Rykan-3 in the forest steppe Don region. Rossiyskaya arkheologiya [Russian archaeology], 4, pp. 19–28. (In Russ.)

18. Gol'eva A.A., 1999. Plant fiber mats of the Bronze age Kalmykia. Tekstil' epokhi bronzy Evraziyskikh stepey [The Iron Age textile of the Eurasian steppes]. N.I. Shishlina, ed. Moscow: Gosudarstvennyy istoricheskiy muzey, pp. 185–203. (Trudy Gosudarstvennogo istoricheskogo muzeya, 109). (In Russ.)

19. Gol'eva A.A., 2011. Microbiomorph method as a part of comprehensive interdisciplinary approach to the reconstruction of natural and anthropogenic connections of ancient communities. Ekologiya drevnikh i traditsionnykh obshchestv: sbornik dokladov konferentsii [Ecology of ancient and traditional societies: Reports of the conference], 4. N.P. Matveeva, ed. Tyumen': Vektor Buk, pp. 22–25. (In Russ.)

20. Holliday V.T., Gartner W.G., 2007. Methods of soil P analysis in archaeology. Journal of Archaeological Science, vol. 34, iss. 2, pp. 301–333.

21. Ivanova A., Marfenina O., 2015. Soil fungal communities as bioindicators of ancient human impacts in medieval settlements in different geographic regions of Russia and southwestern Kazakhstan. Quaternary International, 365, pp. 212–222.

22. Joza N., Galindo K., Pospisilik J.A., Benit P., Rangachari M., Kanitz E.E., Nakashima Y., Neely G.G., Rustin P., Abrams J.M., Kroemer G., Penninger J.M., 2008. The molecular archaeology of a mitochondrial death effector: AIF in Drosophila. Cell Death and Differentiation, vol. 15, iss. 6, pp. 1009–1018.

23. Kashirskaya N., Kleshchenko A., Mimokhod R., Borisov A., 2020. Microbiological approach for identi?cation of wool clothes in ancient burials. Journal of Archaeological Science: Reports, vol. 31, 102296.

24. Kashirskaya N.N., Chernysheva E.V., Khodzhaeva A.K., Borisov A.V., 2017. Biological activity of the anthropogenic mountainous soils in medieval agricultural terraces of mountainous Dagestan. Aridnye ekosistemy [Arid ecosystems], vol. 23, no. 1, pp. 5–16. (In Russ.)

25. Kashirskaya N.N., Chernysheva E.V., Plekhanova L.N., Borisov A.V., 2019. Thermophilic microorganisms as an indicator of soil microbiological contamination in antiquity and at the present time. 19 International multidisciplinary scientific GeoConference – SGEM, Albena, Bulgaria, pp. 569–574.

26. Kashirskaya N.N., Petrosyan A.A., Plekhanova L.N., Syrovatko A.S., Myakshina T.N., Potapova A.V., 2018. Medieval cremations and attempts to identify the presence of wool substrates. Arkheologiya evraziyskikh stepey [Archaeology of the Eurasian steppes], 4, pp. 166–171. (In Russ.)

27. Kashirskaya N.N., Plekhanova L.N., Chernysheva E.V., El'tsov M.V., Udal'tsov S.N., Borisov A.V., 2020. Spatial and chronological features of the phosphatase activity in natural and anthropogenically transformed soils. Pochvovedenie [Soil science], 1, pp. 89–101. (In Russ.)

28. Kashirskaya N.N., Plekhanova L.N., Petrosyan A.A., Potapova A.V., Syrovatko A.S., Kleshchenko A.A., Borisov A.V., 2018. Approaches to the identification of woolen products by the amount of keratinolytic microorganisms in the soils of ancient and medieval burials. Nizhnevolzhskiy arkheologicheskiy vestnik [The Lower Volga archaeological bulletin], vol. 17, no. 2, pp. 95–107. (In Russ.)

29. Kashirskaya N.N., Plekhanova L.N., Udal'tsov S.N., Chernysheva E.V., Borisov A.V., 2017. Mechanisms and time-factor of the fermentative organization in paleo-soils. Biofizika [Biophysics], vol. 62, no. 6, pp. 1235–1244. (In Russ.)

30. Kashirskaya N.N., Potapova A.V., Kleshchenko A.A., Borisov A.V., 2018a. Microbiological identification of the wool and cellulose presence in mats from the Bronze Age graves. Arkheologiya i estestvennye nauki v izuchenii kul'turnogo sloya ob"ektov arkheologicheskogo naslediya: materialy mezhdistsiplinarnoy nauchnoy konferentsii [Archaeology and sciences in studying cultural layers of archaeological heritage sites: Proceedings of the Interdisciplinary scientific conference]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, pp. 81–88. (In Russ.)

31. Kashirskaya N.N., Potapova A.V., Kleshchenko A.A., Borisov A.V., 2018b. Microbiological identification of animal origin substrates in the funerary mats of the Bronze Age. Kratkie soobshcheniya Instituta arkheologii [Brief Communications of the Institute of Archaeology], 253, pp. 403–416. (In Russ.)

32. Kashirskaya N., Potapova A., Gak E., Ivashov M., Borisov A., 2020b. Phosphorus content and enzymatic activity in the cultural layers of the Bronze Age settlement Ksizovo 1 (XXIV–XXIII BC). 20 International multidisciplinary scientific GeoConference – SGEM. Albena, pp. 493–499.

33. Khomutova T.E., Dushchanova K.S., Borisov A.V., 2020. Microbiological approach to the reconstruction of the initial contents of pots from mound burials. Nizhnevolzhskiy arkheologicheskiy vestnik [The Lower Volga archaeological bulletin], vol. 19, no. 1, pp. 188–201. (In Russ.)

34. Khomutova T.E., Dushchanova K.S., Smirnov V.E., Borisov A.V., 2019. Succession of the microbial community of grey forest soil in the process of decomposition of different organic compounds. Pochvovedenie [Soil science], 8, pp. 966–973. (In Russ.)

35. Korobov D.S., Borisov A.V., Babenko A.N., Sergeev A.Yu., Chernysheva E.V., 2018. Comprehensive research of stone enclosures in the vicinity of Kislovodsk. Rossiyskaya arkheologiya [Russian archaeology], 2, pp. 113–129. (In Russ.)

36. Korobov D.S., Borisov A.V,. 2020. New data on studying ancient and medieval settlement off-sites in the Kislovodsk basin. Rossiyskaya arkheologiya [Russian archaeology], 4, pp. 53–69. (In Russ.)

37. Lapshin V.A., 2009. Tver' v XIII–XV vv. Po materialam raskopok 1993–1997 gg. [Tver in the 13th–15th cc. Based on the 1993–1997 excavations]. St. Petersburg: Fakul'tet filologii i iskusstv Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo universiteta. 540 p. (Trudy Instituta istorii material'noy kul'tury Rossiyskoy akademii nauk, XXX).

38. Margesin R., Siles J., Cajthaml T., Ohlinger B., Kistler E., 2016. Microbiology Meets Archaeology. Soil Microbial Communities Reveal Different Human Activities at Archaic Monte Iato (Sixth Century BC). Microbial Ecology, 73, pp. 925–938.

39. Metody pochvennoy mikrobiologii i biokhimii: uchebnoe posobie [Methods of the soil microbiology and biochemistry: a study guide]. D.G. Zvyagintsev, ed. Moscow: Izdatel'stvo Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta, 1991. 302 p.

40. Peters S., Borisov A., Reinhold S., Korobov D., Thiemeyer H., 2014. Microbial characteristics of soils depending on the human impact on archaeological sites in the Northern Caucasus. Quaternary International, 324, pp. 162–171.

41. Plekhanova L.N., 2018. Cellulase activity in anthropogenically disturbed chernozems. 18 International multidisciplinary scientific GeoConference – SGEM. Albena, pp. 173–180.

42. Plekhanova L.N., Kashirskaya N.N., Syrovatko A.S., 2020. The activity of cellulolytic microorganisms in the soils of cremations as an indicator of funeral rite details. Nizhnevolzhskiy arkheologicheskiy vestnik [The Lower Volga archaeological bulletin], vol. 19, no. 1, pp. 116–129. (In Russ.)

43. Potapova A.V., Pinskoy V.N., Gak E.I., Kashirskaya N.N., Borisov A.V., 2020. Variability of the cultural layer properties of the Bronze Age settlement Ksizovo-1 in the forest-steppe Don region. Rossiyskaya arkheologiya [Russian archaeology], 1, pp. 60–75. (In Russ.)

44. Shishlina N.I., Borisov A.V., Kleshchenko A.A., Idrisov I.A., Chernysheva E.V., van der Plikht Y., 2015. The Bolshaya Elista 1 site. The theory and practice of searching for and studying ancient pastoral settlements in the steppe-desert areas. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk [Izvestia of Samara Scientific Centre of the RAS], vol. 17, no. 3, pp. 152–161. (In Russ.)

45. Smekalova T., Bevan B., Kashuba M., Lisetskii F., Borisov A., Kashirskaya N., 2021. Magnetic surveys locate Late Bronze Age corrals. Archaeological Prospection, vol. 28, iss. 1, pp. 3–16.

46. Van Geel B., Buurman J., Brinkkemper O., Schelvis J., Aptroot A., Reenen G., Hakbijl T., 2003. Environmental reconstruction of a Roman Period settlement site in Uitgeest (The Netherlands), with special reference to coprophilous fungi. Journal of Archaeological Science, vol. 30, iss. 7, pp. 873–883.

47. Van Geel B., Gelorini V., Lyaruu A., Aptroot A., Rucina S., Marchante R., Sinninghe J.S., Verschuren D.D., 2011. Diversity and ecology of tropical African fungal spores from a 25.000-year palaeoenvironmental record in southeastern Kenya. Review of Palaeobotany and Palynology, vol. 164, iss. 3–4, pp. 174–190.

48. Weiner S., 2010. Microarchaeology: Beyond the Visible Archaeological Record. Cambridge: Cambridge University Press. 396 p.

49. Wilkinson T.J., 1982. The Definition of Ancient Manured Zones by Means of Extensive Sherd-Sampling Techniques. Journal of Field Archaeology, vol. 9, iss. 3, pp. 323–333.

50. Zhurbin I., Borisov A., 2020. Non?destructive approach for studying medieval settlements destroyed by ploughing: combining aerial photography, geophysical and soil surveys. Archaeological Prospection, vol. 27, iss. 4, pp. 343–360.

Comments

No posts found

Write a review
Translate